Демографический аспект жизни белого медведя


Никита Платонов    Евгений Иванов    Илья Мордвинцев    Сергей Найденко    Вячеслав Рожнов

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской академии наук, Москва (󠀠ИПЭЭ РАН󠀠)


Научно-практическая конференция «Вселенная белого медведя-2019»
16-20 сентября 2019 г.
pdf версия

Мотивация

Российско-американская встреча по белому медведю, Эгвекинот, 25-28 июля 2018 г.

Регион

Границы чукотско-аляскинской популяции белого медведя, граничащей с популяциями лаптевоморской (LV), южного моря Бофорта (SB) и арктического бассейна (AB).

Границы чукотско-аляскинской популяции белого медведя, граничащей с популяциями лаптевоморской (LV), южного моря Бофорта (SB) и арктического бассейна (AB).

Демографические показатели

(Regehr et al., 2018, Table 1, c добавленным столбцом Параметр).
Параметр Обозначение Модальная оценка (доверительный интервал 95%)
Вероятность выживания сеголетков ϕC0 0.62 (0.45–0.86)
Вероятность выживания годовалых детенышей ϕC1 0.92 (0.71–0.99)
Вероятность выживания самок 2-3 лет ϕSF 0.79 (0.68–0.87)
Вероятность выживания самок 4 лет и старше ϕAF 0.90 (0.86–0.92)
Вероятность выживания самцов 2-4 лет ϕSM 0.71 (0.59–0.81)
Вероятность выживания самцов 5 лет и старше ϕAM 0.89 (0.83–0.93)
movement probability for staying inside ψ1II 0.59 (0.40–0.73)
movement probability for staying outside ψ1OO 0.78 (0.64–0.89)
movement probability for staying inside ψ2II 0.01 (0.00–0.12)
movement probability for staying outside ψ2OO 0.98 (0.89–0.99)
Вероятность размножения самок без детенышей или с двулетками B1 0.83 (0.71–0.90)
Вероятность размножения самок с сеголетками или годовалыми B2 0.10 (0.02–0.39)
Вероятность оставления самкой двухлетних детенышей W 0.34 (0.24–0.44)
Средний размер выводка сеголетков lL0 2.18 (1.71–2.82)
Средний размер выводка годовалых детенышей lL1 1.61 (1.46–1.80)

Средний размер выводка в конце берложного периода

Обзор опубликованных результатов для детенышей возраста 0 (C0), 1 (C1) и 2 (C2) лет.
Источник С0 C1 C2
Regehr et al. (2018) 2.18 1.61
Результаты работы Умкы-патруль (презентация НРГ-2018 и персональное сообщение ) 1.5 (82 берлоги), 1.64 (13 берлог в 2018 г.)
О. Врангеля в 1970-х годах (Беликов и др., 2010) 1.79 (n=192)
О. Геральд, весна 1993 г. (Ovsyanikov, 1998) 2.0 (16 семей)

Американские специалисты в весенний полевой сезон не встречают сеголетков. Значение 2.18 весьма велико. Для других популяций значение выше 1.8 встречается редко и лишь в отдельные годы.

Средний размер выводка в осенний период

Средний размер выводка на о. Врангеля [@Ovsyanikov2010pbsg, Fig. 3]

Средний размер выводка на о. Врангеля (Ovsyanikov, 2010, Fig. 3)

При осенней переписи населения ожидается уменьшение числа медвежат в помете по сравнению с предшествующей весенней переписью. Последующая после осени весенняя перепись медвежат следующей возрастной категории]

Также следует обратить на динамику изменения размера выводка от медвежат первого года жизни (сеголетков) к медвежатам второго года жизни (годовалым) и далее к медвежатам третьего года жизни (двухлеткам). По факту размер выводка должен уменьшаться, но так как оценки относятся к выборочным наблюдениям, то это уменьшение наблюдается не в каждом случае.

Значение 1.91 (Ovsyanikov, 2010) для осенних сеголетков лежит между 2.18 (Regehr et al., 2018) для сеголетков и 1.61 (Regehr et al., 2018) для годовалых. Но это наблюдалось в один сезон и поэтому может быть исключением.

Возрастная выживаемость

Вероятность выживания до следующего года белых медведей различных возрастных групп: сеголетков (C0), годовалых (C1), самок 2-3 лет(SF), самок 4 лет и старше (AF), самцов 2-4 лет (SM), самцов 5 лет и старше (AM) [@Regehr2018_IPM, Figure 4].

Вероятность выживания до следующего года белых медведей различных возрастных групп: сеголетков (C0), годовалых (C1), самок 2-3 лет(SF), самок 4 лет и старше (AF), самцов 2-4 лет (SM), самцов 5 лет и старше (AM) (Regehr et al., 2018, Figure 4).

Высокое значение выживаемости годовалых медвежат. У их матерей вероятность дожить до следующего года ниже. В случае гибели матери вероятность выживания потомства уменьшается.

Разработка

Открытый Github исходный код R, веб-интерфейс Shiny

и др.:

Изменение выживаемости в зависимости от возраста

Функции вероятности выживаемости в зависимости от возраста для медвежат с матерями и без матерей, для взрослых и пожилых особей, построенные с использованием трех задаваемых коэффициентов.

Результаты

Задаваемые демографические показатели

Параметр Значение
Максимальный возраст, лет 32
Усредненный размер выводка 2.18
Доли выводков с одним, двумя и тремя медвежатами 0.167 0.486 0.347
Процентное отношение самок к самцам 0.5
Число родовых берлог 100
Доля самок без медвежат, образующих родовые берлоги 0.78
Вероятность смерти медвежат в первый год жизни 0.38
Вероятность смерти возрастной категории с минимальной вероятностью гибели 0.092
Доля самостоятельных медвежат к концу 1, 2 и 3 года жизни 0.001 0.44 1
Коэффициент для функции фертильности 0.6
Уровень изъятия 0
Коэффициент для функции возрастного изъятия 0.34
Коэффициент возрастного уменьшения смертности для зависимых медвежат 5
Коэффициент возрастного уменьшения смертности для независимых медвежат 5
Коэффициент возрастного увеличения смертности для старых животных 5

Размер выводка в момент выхода из берлог , которое по числу медвежат в помете раскидано следующим образом: в % выводков один медвежонок, в % – два, в % – три.

Выживаемость возрастных групп

Высокий разброс данных по выживаемости медвежат возраста 1 года, возможно, обусловлен разницей в смертности самостоятельных медвежат и медвежат с матерью.

Вероятность около 0.9 означает, что только девять из десяти особей белого медведя из данной возрастной группы доживут до переписи в следующем году.

Динамика численности популяции

Изменение численности с сеголетками (красная линия), без сеголетков (зеленая линия) и десятикратного числа родовых берлог.

Изменение трех популяционных/демографических характеристик: численность популяции с сеголетками (суффикс A), численность популяции без сеголетков (суффикс B), десятикратное числи родовых берлог (суффикс D) – в течение трех этапов: инициализации (префикс I, не показан в презентации), реализации (префикс R) и контроля (префикс С).

Численность популяции с сеголетками и десятикратное число берлог практически совпадают. Это совпадение зависит от размера выводка; если число медвежат в помете уменьшится, то синяя линия будет проходить ниже зеленой.

Возрастная структура населения

Число особей (вертикальная ось) каждой возрастной группы (горизонтальная ось).

В сценарии задан максимальный возраст лет. При моделировании максимальный возраст составляет 28 лет. Расхождение из-за того, что популяция - выборка.

Возрастная группа Пропорция Накопленная пропорция Обратная накопленная пропорция
0Yr 22.1% 22.1% 100.0%
1Yr 13.2% 35.2% 77.9%
2Yr 8.6% 43.8% 64.8%
3Yr 7.0% 50.8% 56.2%
4-5Yr 11.5% 62.4% 49.2%
6-8Yr 13.0% 75.4% 37.6%
9-16Yr 17.4% 92.7% 24.6%
16-28Yr 7.3% 100.0% 7.3%

Сеголетки составляют 1/4-1/5 популяции. Популяция на треть состоит из медвежат первого и второго годов жизни, большинство которых несамостоятельные животные. Половина населения состоит из животных моложе четырех лет.

Количество берлог в течение жизни

Половина cамок устраивает 2 родовые берлоги в течение жизни; чаще всего – 1 раз. Ни разу – 12% , единожды – 26% , многократно – 62% самок.

Зеленая линия - медиана, оранжевая линия – среднее значение. Модальное значение (чаще всего) не показано, это самый высокий столбик

Количество медвежат в течение жизни

Для половины самок из берлоги появляется 4.5 медвежат в течение жизни; чаще всего – 2 детеныша, в среднем – 5.7.

Более высокие “четные” столбцы из-за того, что чаще всего в помете два медвежонка.

Количество медвежат, доживших до половозрелости

Из всех пометов в течение жизни самки погибает раньше взросления 32% медвежат. Для половины самок лишь 1 медвежонок будет взрослыми.

Межберложный интервал самок

Интервал времени между выводами потомства чаще всего составляет 2 (51% случаев) и 3 (44% случаев) года.

Маленький столбик для значения “один год” означает некоторую вероятность потери самкой сеголетков до мая-июня и повторного спаривания.

Размер выводка в зависимости от возраста медвежат

Среднее значение выводка для сеголетков (0Yr), годовалых (1Yr) и двухлеток (2Yr) и доли пометов с различным числом медвежат (1C, 2C, 3C).

Разброс данных увеличивается для более возрастных детенышей. Размер выводка двухлетних медвежат вряд ли подойдет под биоиндикатор устойчивости состояния популяции.

Чувствительность популяционного роста к изменению параметров

Анализ чувствительности параметров

Чувствительность популяционного роста к изменению минимального уровня смертности взрослого населения.

Чувствительность популяционного роста к изменению уровня смертности детенышей первого года жизни.

Чувствительность популяционного роста к изменению среднего размера выводка.

Чувствительность популяционного роста к изменению доли отлученных от матери медвежат возраста двух лет.

Чувствительность популяционного роста к изменению вероятности успеха размножения для самок без детенышей.

Чувствительность популяционного роста к изменению максимальной продолжительности жизни.

Для других наборов параметров изменение максимального возраста жизни влияет на изменение популяционного роста незначительно.

Для большинства наборов параметров наблюдается незначительное влияние коэффициента фертильности самок в зависимости от возраста (куполообразная функция с максимумом в районе 8-12 лет)

Чувствительность популяционного роста к изменению уровня допустимого изъятия.

Выводы и предложения

Спасибо

Фоновое изображение: должен быть вид на Эгвекинот при подлете, запечатленный Кочневым А. А.

Дополнительная информация

О докладчике:

  • Платонов Никита Геннадьевич ✉ ORCID

О финансовой поддержке работ:

  • Программа Президиума РАН “Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России” (I.2.41)

О благодарностях:

  • Сафоновой Ольге Анатольевне и оргкомитету конференции “Вселенная Белого медведя”

  • Организациям и лицам, обеспечившим доставку и размещение участников конференции

Примечание. Комментарии приведены в рамочке, как здесь или осветленным текстом в скобках (см. пример ниже) без права публикации (например, в “Альманахе…”), так как в ряде случаев они имеют разговорный стиль.

Пример комментария

Используемые источники:

MOSJ. 2018 (04 June). Polar bear (Ursus maritimus). Environmental monitoring of Svalbard; Jan Mayen. http://www.mosj.no/en/fauna/marine/polar-bear.html (accessed 03 September 2018).

Ovsyanikov N. 1998. Den use and social interactions of polar bears during spring in a dense denning area on Herald Island, Russia. Ursus, 10: 251–258. JSTOR. https://www.jstor.org/stable/3873133

Ovsyanikov N. 2010. Polar bear research on Wrangel island in 2005-2008 and in Central Arctic Basin in 2005 and 2007. In: Obbard M. E., Thiemann G. W., Peacock E., DeBruyn T. D. (Eds) Proceedings of the 15th Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, Copenhagen, Denmark, 29 June - 3 July 2009. IUCN, Gland, Switzerland, pp. 171–178. ISBN: 978-2-8317-1255-0.

Regehr E. V., Hostetter N. J., Wilson R. R., Rode K. D., Martin M. S., Converse S. J. 2018. Integrated population modeling provides the first empirical estimates of vital rates and abundance for polar bears in the Chukchi Sea. Scientific Reports, 8(1): 16780. Springer Nature America, Inc. doi:10.1038/s41598-018-34824-7.

Беликов С. Е., Болтунов А. В., Овсяников Н. Г. 2010. Стратегия сохранения белого медведя в Российской Федерации. Распоряжение Минприроды России от 05.07.2010 N 26-р "О Стратегии сохранения белого медведя в Российской Федерации".